Neujahrsblatt 2011

ZUSAMMENFASSUNG
Die Evolution hat eine überwältigende Fülle an Formen hervorgebracht. Diese Vielfalt findet sich auf allen Ebenen: vom Molekül bis zum Verhalten. Eine zentrale Stellung im Leben jedes Organismus nimmt die Reproduktion ein. Auch hier findet sich ein grosser Reichtum an Mechanismen, die zu einer erfolgreichen Fortpflanzung führen. Trotzdem gibt es bei unterschiedlichsten Lebewesen auch Gemeinsamkeiten. Exemplarisch werden mit der «Geschlechtsbestimmung bei Insekten» und dem «Sex-Peptid von Drosophila melanogaster» zwei Gebiete aus der Reproduktionsbiologie von Insekten vorgestellt.
Von fundamentaler Bedeutung für die geschlechtliche Reproduktion ist die Bildung von Spermien produzierenden Männchen und Eier legenden Weibchen. Dennoch finden wir bei Insekten eine erstaunliche Vielfalt von verschiedenen Mechanismen, welche die geschlechtliche Identität des Individuums festlegen. Neuere Studien an verschiedenen Insektenarten deuten auf ein allgemeingültiges Prinzip der genetischen Kontrolle dieser wichtigen Entscheidung hin, und dies trotz Unterschieden auf den Stufen der geschlechtsbestimmenden Signale. Das Sex-Peptid wird vom Drosophila¬Männchen bei der Begattung mit den Spermien in das Weibchen übertragen. Es löst dort eine Vielfalt von physiologischen Reaktionen aus: unter anderem gesteigerte Eilegerate, reduzierte Kopulationsbereitschaft, Änderungen in der Futteraufnahme und im Schlafverhalten. Diese Reaktionen sind biologisch sinnvoll, aber nicht gleich vorteilhaft für die beiden Geschlechter. Ein evolutives Seilziehen sorgt daher für den «Kampf der Geschlechter».

Schlagwörter: Begattungsreaktionen – Drosophila – Evolution – Geschlechtsbestimmung – Oviposition – Rezeptivität – Sexpeptid – Sexualverhalten

SUMMARY

Evolution has produced an amazing variety of forms. Diversity is found at different levels: up from the molecule to behavior. Reproduction is a central activity of life. Successful reproduction is based an an immense variety of mechanisms. Nevertheless, common principles can be detected in different organisms. Taking «Sex-Determination» and «The Sex-Peptide of Drosophila melanogaster» as examples, we discuss two topics of insect reproduction.
Formation of sperm producing males and egg laying females is fundamental to sexual reproduction. Nevertheless, we find an amazing variety of mechanisms in insects determining the sexual fate of the individual. Recent studies in different species suggest a general principle of the genetic control of this fundamental decision, although there exist a great variety of sex-determining signals. Sex-peptide is synthesized in the male genital tract and transferred into the female during mating. In the female it elicits about a dozen so-called postmating responses: e.g. drastic increase of oviposition, reduced receptivity, increased food intake and inhibition of siesta sleep. All there responses elicited by the peptide make biological sense. But they are not necessarily to the same advantage for both sexes. An evolutionary «tug of war» leads to sexual competition between males and females.

Key words: Drosophila – Evolution – Oviposition – Postmating responses – Receptivity – Sex Determination – Sexpeptide – Sexual behavior

Zusamenfassung/ Summary			5
VORWORT: THE GREATEST SHOW ON EARTH			9
1	GESCHLECHTSBESTIMMUNG BEI INSEKTEN (D. Bopp)		11
	1.1	Vive la différence!	11
	1.2	Männchen und Weibchen sind verschieden. Auch bei Insekten!	13
	1.3	Wie entstehen Weiblein und Männlein?	16
	1.4	Gibt es ein allgemeingültiges Prinzip der Geschlechtsbestimmung?	22
	1.5	Drosophila: ein Paradigma für die genetische Kontrolle der Geschlechtsbestimmung	24
	1.6	Wie machen es die anderen Insekten?	30
	1.6.1	Die Stubenfliege, Musca domestica	16
	1.6.2	Der Seidenspinner, Bombyx mori	33
	1.6.3	Der Reismehlkäfer, Tribolium castaneum	34
	1.6.4	Die Honigbiene, Apis mellifica	34
	1.6.5	Die Erzwespe, Nasonia vitripennis	35
	1.7	Überlegungen zur Evolution geschlechtsbestimmender Mechanismen. Das Sanduhrmodell	37
2	DAS SEX-PEPTID VON DROSOPHILA MELANOGASTER (E.Kubli)		39
	2.1	Das Begattungsritual und die Begattungsreaktionen	39
	2.2	Der Lebenslauf einer Taufliege	42
	2.3	Das Sex-Peptid	43
	2.3.1	Die Entdeckung des Sex-Peptids	45
	2.3.2	Struktur-Funktionsbeziehungen Teil 1	48
	2.4	Der Spermieneffekt	50
	2.4,1	Das N-terminale Ende des Sex-Peptids bindet irreversibel an Spermien	52
	2.4.2	An Spermien gebundenes Sex-Peptid wird an der N-terminalen Trypsin-Stelle gespalten	53
	2.5	Sex-Peptid und das Immunsystem	57
	2.6	Sex-Peptid und Nahrungsaufnahme	59
	2.7	Sex-Peptid und Siesta	61
	2.8	Sex-Peptid und Tod	63
	2.9	Rezeptoren für das Sex-Peptid, Signalkaskaden und die Evolution des Sex-Peptid-Rezeptors SPR	65
	2.9.1	Welche Zielorgane?	65
	2.9.2	Wieviele Rezeptoren? Struktur-Funktionsbeziehungen Teil 2	67
	2.9.3	Signalkaskaden	69
	2.10	Das Sex-Peptid-Netzwerk	72
	2.11	Wem nützt's? Das evolutionäre Seilziehen der Geschlechter	74
3	Praktische Anwendungen? Schlussbetrachtungen		76
Weiterführende Literatur			79